Апоптоз

Апоптоз – від грец. «Опадання листя» – форма програмованої клітинної смерті, характерна для багатоклітинних організмів. Є результатом ланцюга біохімічних подій, що відбуваються в клітині. Має характерні ознаки, такі як стиснення клітини, фрагментація ядра, конденсація хроматину, фрагментація хромосомної ДНК і глобальний розпад РНК. Доросла людина, в середньому, втрачає від 50 до 70 мільйонів клітин в день під час апоптозу. Аналогічний показник для дитини у віці від 8 до 14 – 20-30 мільйонів клітин в день.

На відміну від некрозу, апоптоз не є травматичною формою загибелі клітини, тобто відбувається не через пошкодження або інфекцій. Апоптоз – процес тонко контрольований і регульований, який відбувається на благо організму в цілому. Він особливо важливий для тканин і органів що розвиваються . Крім того, після апоптозу не залишається клітинного дебриса – фрагментів мембран, органел та інших останків клітини. Замість цього фіналом процесу є апоптичні тіла – структури, що містять в собі всі залишки клітини в компактному вигляді, готові до поглинання фагоцитами.

Процес апоптозу незворотній, і тому дуже строго регулюється. Існує два шляхи активації апоптозу – інтриктичний і екстриктичний. У першому випадку клітина вбиває себе бо переживає клітинний стрес. У другому – тому що отримала відповідний сигнал від інших клітин. Обидва шляхи працюють через активацію каспаз, які є протеазами, ензимами, що розкладають білки.

В обох випадках спочатку включаються Inf-каспаз (Від англ. Infiltrator – «агент вторгнення»), які, в свою чергу, активують Ex-каспаз (від англ. Executioner – «кат»), що починають руйнувати всі білки клітини, не роблячи між ними відмінностей. З моменту активації Ех-каспаз клітина ефективно мертва, оскільки на даний момент не відомо жодного біохімічного шляху, здатного зупинити їх роботу.

В цілому, процес апоптозу виглядає наступним чином:

  1. Клітка округляється, втягуючи ламеллоподії і руйнуючи білковий цитоскелет за допомогою каспаз. Органели зближуються один з одним, що створює враження «густої цитоплазми».
  2. Спостерігається конденсація хроматину, завершення всіх процесів транскрипції і вибудовування хроматину уздовж внутрішньої сторони ядерної мембрани у вигляді компактних частинок. Ця подія отримала назву «пікноз» і є надійним візуально-цитологічним маркером апоптозу.
  3. Ядерна оболонка втрачає цілісність, ДНК всередині неї фрагментуєьтся (стадія каріорексису), ядро ​​розпадається на кілька окремих хроматинових тілець і нуклеосомальних одиниць через деградацію ДНК.
  4. Мембрана клітини набухає, утворюючи опуклості і випинання. Вони починають витягуватися, утворюючи характерні апоптоподії – довгі вирости мембрани. Цю стадію ще називають стадією «лапок смерті» або «ніжок смерті».
  5. Починається фрагментація клітини. Вона розпадається на безліч везикул, іменованих апоптичні тілами або апоптичні тільцями, які потім поглинаються фагоцитами.

Апоптоз протікає дуже швидко, останки клітин поглинаються фагоцитами дуже оперативно, тому цей процес вельми важко зареєструвати або візуалізувати на класичних гістологічних зрізах. Проте, було помічено, що в ході каріорексису ендонуклеази ріжуть ДНК на рівні відрізки. Ця особливість використовується для реєстрації апоптозу.

Top
ukUkrainian
en_GBEnglish ukUkrainian