Транспозони

Транспозон, так само відомий як мобільний генетичний елемент – послідовність ДНК, здатна змінювати своє положення в геномі, час від часу приводячи до мутацій і порушуючи структуру генів.

Транспозиція – процес переміщення транспозона по геному – часто призводить до дуплікації генетичного матеріалу, тобто створення копій одного і того ж гена.

Транспозони займають досить багато місця в геномі і являють собою істотну частину ДНК будь-якої еукаріотичної клітини. Не дивлячись на те, що вони відносяться до егоїстичних генетичних елементів, вони дуже важливі для функціонування генома і його еволюції.

Транспозони, так само, дуже корисні дослідникам як інструмент зміни ДНК в живому організмі.

Існує як мінімум два класи транспозонів: ретротранспозони, які здійснюють зворотню транспозицію і ДНК-транспозони, які несуть гени білка транспозази, який необхідний для включення і врізки набору генів в ДНК. Крім того, вони можуть кодувати таакож інші гени.

Ретротранспозони (Транспозони класу I)

Пересуваються в дві стадії.

На першому етапі вони транскрибуються з ДНК в РНК, і отримана РНК потім шляхом зворотної транскрипції переводиться в ДНК. Ця копія ДНК потім вставляється назад в геном в новому місці.

Етап зворотної транскрипції каталізується зворотною транскриптазою, яка зазвичай кодується самим транспозоном.

Багато характеристики ріднять ретротранспозони з ретровірусами, такими як ВІЛ. З деякої точки зору ретро-віруси можна вважати ретротранспозоном, оскільки новосинтезовані ретровірусна ДНК вставляється в геном клітини-господаря. Ці інтегровані ДНК часто називаються провірусами. Провірус- це специфічна форма еукаріотичної ретротранскріпціі, яка продукує інтермедіантні РНК, здатні залишати клітку-господаря і заражати інші клітини. Цикл транспозиції ретровірусів дуже нагадує такий у прокаріотичних транспозонів, що може вказувати на далеку еволюційну спорідненість між цими групами.

ДНК-транспозони (Транспозони класу II)

Механізм cut-and-paste транспозонів другого класу не вимагає проміжного РНК продукту (інтермедіантної РНК). Їх переміщення каталізується рядом ферментів відомих як транспозази. Деякі транспозази приєднуються неспецифічно до будь-якого відповідного сайту ДНК, в той час як інші вибирають собі за мету специфічні сайти. Транспозаза робить розріз на цільовому сайті, формуючи «липкі кінці», вирізає ДНК-транспозон і лігує його до таргетного сайту. ДНК-полімераза заповнює отримані розриви на липких кінцях, а ДНК-лігаза замикає цукрофосфатний остов. Це призводить до дуплікації таргетного сайту і місце вставки ДНК-транспозона можна визначити за короткими прямими повторами (результат заповнення розрізів на «липких кінцях» ДНК-полімеразою), за якими слідують зворотні повтори, які важливі для подальшої вирізки транспозона транспозази.

Cut-and-paste транспозонів може статися два рази, якщо транспозиція сталася в ході S-фази клітинного циклу, коли донорський сайт ДНК вже був реплікований, а таргетний сайт – ще не пройшов реплікацію. Такі випадки можуть призводити до дуплікації генів, яке відіграє дуже важливу роль в еволюції геному.

Не всі ДНК-транспозони транспонуються методом cut-and-paste. У деяких випадках спостерігається реплікативна транспозиція, в ході якої транспозон реплікуєт сам себе на новий таргетний сайт (т.зв. хелітрон).

ДНК-транспозони складають менше 2% всіх транспозонів в людському геномі. Всі інші відносяться до класу I.

Окрім цього, транспозони діляться на автономні і неавтономні, і такі присутні в обох класах.

Автономні транспозони здатні переміщатися самі по собі, в той час як неавтономні вимагають присутності іншого транспозона для переміщення. Це відбувається, найчастіше, тому що у залежного транспозона відсутня ген транспозази (в разі класу II) або зворотної транскриптази (в разі класу I).

Транспозони зустрічаються в практичних всіх відомих живих організмах, і наукове співтовариство все ще далеко від завершення вивчення їх впливу на еволюцію генома. Досі не зрозуміло, чи є транспозони спадщиною останнього універсального загального предка, з’являлися незалежно багато разів або виникли одного разу і поширилися шляхом горизонтального генетичного переносу.

Не дивлячись на те, що деякі транспозони приносять користь своїм господарям, більшість вважаються егоїстичними ДНК-паразитами. У цьому сенсі вони схожі на віруси. Крім того, різні віруси і транспозони мають багато спільного в структурі своїх геномів і біохімічних властивостей, що привело до припущення, що вони могли мати загального предка.

Так як високий рівень транспозонної активності здатний завдати серйозної шкоди екзонам, багато організмів виробили механізми пригнічення їх активності.

Бактерії часто проводять делеції генів в якості частини програми з видалення мобільних елементів і вірусів зі своїх геномів.

Еукаріотичні організми вдаються до РНК-інтерференції з метою пошуку і знищення вірусних і транспозонних РНК.

Проте, поява великих груп транспозонів часто асоційована з різними етапами видоутворення. В ході еволюції ДНК-транспозони часто деактивуються, залишаючись у вигляді інтронів. У клітинах хребетних тварин майже всі з більш ніж 100 тис. ДНК-транспозонів на геном кодують неактивні транспозазнні поліпептиди.

Проте великі кількості транспозони в геномах можуть, все ж, створювати еволюційні переваги. Дисперговані повтори в геномах, які залишаються після транспозиції, накопичуються з часом. Вони блокують генетичну конверсію, захищаючи таким чином нові генетичні послідовності від переписування аналогічними генами, таким чином, допомагаючи розвитку нових генів.

Транспозони, так само, могли бути взяті на озброєння імунною системою хребетних як механізм збільшення різноманітності антитіл. Система V (D) J- рекомбінації працює за тими ж принципами, що і деякі транспозони.

Транспозони можуть нести велике розмаїття генів, включаючи гени стійкості до антибіотиків і навіть інтегрони – генетичні елементи, здатні захоплювати і експресувати гени з інших джерел.

Крім того, транспозони не завжди вирізаються з генома точно, іноді захоплюючи сусідні пари основ, приводячи до перемішування екзонів. Час від часу, перемішування двох неспоріднених екзонів призводить до утворення нового гена, або, частіше, інтрона.

Top
ukUkrainian
en_GBEnglish ukUkrainian